摘要 比较基因组学是基因组研究的重要内容。林木比较基因组学研究发现林木基因组中存在广泛的共线性或同线性及微共线性，在进化过程中呈现高度保守性。本文概述了林木比较基因组学研究的进展状况，探讨了该领域的发展趋势，以期为我国林木基因组学研究提供有益的参考。
关键词 林木 比较基因组学 共线性或同线性 微共线性
林木占陆地生态系统生物量的90%以上, 林业和木材加工业对全球经济的贡献重大, 因此林木基因组学研究受到了相当的重视。从1993年开始, 全球“植物和动物基因组年会”设立林木组(The Forest Tree Workshop); 2002年开始, 该会议成为国际林联(International union of Forestry Research Organizations, FUFRO)“林木基因组工作组”的年会(http://www.iufro.org/ science /divesion-2/); 另外, 基因组学研究也是国际林联林木生物技术研讨会中的重要内容(http://www.iufro.up.ac.za／)[1]。
随着基因组学研究的不断深入, 相关信息出现了爆炸性增长, 迫切需要对大量基因组数据进行处理, 比较基因组学作为一门重要的工具学科孕育而生。比较基因组学(comparative genomics)是基于基因组图谱或基因组部分(或全部)区域测序基础之上, 比较不同物种基因组间的相似性和差异性, 进而阐述其内在的分子机制, 以了解基因的功能、表达机理和物种进化的一门新兴学科[2~5]。比较基因组学研究已经成为基因组学研究中的重点领域。
比较基因组学的研究结果表明, 有可能将近缘种统一起来建立超越物种界限的大遗传系统, 将近缘种作为一个大遗传系统进行研究, 这正是遗传学家感兴趣的方面[2]。对于林木而言, 比较基因组学研究具有更重要的意义。由于林木大都为异交物种, 遗传背景复杂, 遗传负荷大, 而且大多数林木物种世代周期较长, 这给林木基因组学研究带来较大的困难[3]; 比较基因组学研究开辟了林木基因组学研究的新途径, 理论上, 不同物种间的基因组比较研究可以为探索相关物种或类群的染色体/基因组结构和进化机理提供有效的手段[4]。林木比较基因组学研究起步较晚, 但发展迅速。目前, 林木比较基因组学研究主要集中于杨柳科(Salicaceae)、松科(Pinaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、壳斗科(Fagaceae)和金缕梅科(Hamamelidaceae)的一些树种中。本文概述了林木比较基因组学研究的最新进展, 探讨了该领域的发展趋势, 以期为我国林木基因组学研究提供有益的参考。
1 比较基因组学研究方法
比较基因组学研究方法主要包括3个方面:
一是基因组比较作图(Comparative mapping), 即利用共同的遗传标记(主要是分子标记、基因的cDNA克隆以及基因克隆)对相关物种进行遗传或物理作图, 比较这些标记在不同物种基因组中的分布情况, 揭示物种间DNA或DNA片段上的同线性(synteny)和共线性(collinearity)及微共线性(microsynteny)[3], 从而对不同物种的基因组结构及基因组进化历程进行精确分析。目前该方法在松科的比较基因组学研究中应用较多。所谓同线性是指一个物种某染色体或染色体片段上的两个或多个标记被定位于另一个物种的同源染色体上, 但这些标记间的相对顺序有时有变化, 而共线性则指同源染色体或染色体片段不仅其标记, 而且其标记间排列顺序都是保守的。所谓微共线性是指在一个小的基因组区域内(一段特定的DNA序列)存在共线性的情形, 可通过对YAC或BAC克隆的限制性图谱或直接对DNA区段进行测序并进行比较分析发现基因组的微共线性[6,7]。
二是基于基因组全序列进行比较基因组学的研究, 即对一物种全基因组进行测序, 针对全基因组序列进行比较分析, 可以分辨小到一个单碱基置换的差异[5]。虽然现在已经有一些物种通过测序得到了全基因组序列, 如拟南芥、水稻、杨树等, 并且进行了一系列的比较研究, 获得了一些令人振奋的成果, 但是就目前来说, 对一物种进行全基因组测序还是一个十分浩大的研究工程, 投入的人力和财力巨大, 因此, 不可能对所有研究的物种采用这种方式进行比较基因组研究。
三是基于DNA芯片技术的比较基因组学研究, 以已完成全测序的基因组为参考, 采用DNA芯片技术, 进行未测序基因组与参考基因组间的比较基因组杂交分析, 检测待比较基因组中对应DNA区域的缺失和存在与否[5]。该技术相对成本较低, 研究结果可靠性较高, 因此具有广阔的应用前景。
