图1:下层(A,C,E,G,I,K)与上层(B,D,F,H,J,L)埃氏马化石的头骨(A,B),下颌(C,D),第三掌骨(E,F),第三跖骨(G,H),上颊齿列(I,J)与下颊齿列(K,L)(王世骐供图)
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐副研究员及邓涛研究员研究了临夏盆地早更新世龙担地点的真马——埃氏马(Equus eisenmannae)化石。这一批材料采自龙担剖面的上下两个层位。研究发现,通过与现生真马属(Equus)物种之间的区别相比较,上下层化石在形态学上的差异并未超过现生真马之间的差异,因此应归为同一种,但至少在脑颅在头骨之间相对比例增大这一点上,却体现了真马进化的同共趋势。最新一期的《古脊椎动物学期刊》(Journal of Vertebrate Paleontology,2011年第6期)刊发了该项研究成果。
真马在上新世的时候出现在北美大陆,在第四纪的时候迅速扩散到欧亚大陆,繁荣至今,成为欧亚大陆第四纪的标准化石。龙担动物群的埃氏马是世界上最大的真马之一,它可能代表了从北美的Plesippus亚属到欧亚大陆的Allohippus亚属的过渡类型。龙担动物群的时代比中国早更新世经典的泥河湾动物群要早,而埃氏马无论从脑颅长度与头基长度的比例;眼前线与眼后线长度的比例;以及鼻颌切迹与面颊长度的比例上来看,都要比泥河湾动物群出现的三门马原始。
埃氏马的化石出现在龙担剖面的上下个层位,下层古地磁年龄约为2.55 Ma,上层古地磁年龄约为2.16-1.85 Ma之间。这为研究真马这一重要的物种在50万年左右这一较微小的时间尺度上的演化提供了良好的材料。为了精确提取形态相近的两个类群之间的统计学差异,研究者采用了多元统计分析的方法,找到了上下两个层位化石间那些统计学上最显着的形态学差异,并且引入几种不同的现代真马的统计学差异做为衡量指标。综合头骨、下颌、第三掌骨、第三跖骨的结果表明,上下两个层位化石间的统计学距离——Mahalanobis距离并没有超过几种现代真马之间的距离,因此,上下两个层位的化石因归入同一种——埃氏马。
研究者还发现,埃氏马上下两层的头骨化石间最显着的差异却来自脑颅长度与头基长度的比例——上层(较年轻)的化石的脑颅长度较下层(较年老)化石明显增大,而这一进化趋势体现在整个第四纪真马的进化过程之中——现生的真马的脑颅长度在头骨的比例上要远大于它们的那些更新世早期的祖先。尽管埃氏马与现生的真马相去甚远,两者之间不可能有直接的系统发育关系,但这一同共的进化趋势却在埃氏马中充分体现。这说明,在第世纪早期,欧亚大陆桥联通之后,大量的真马进入欧亚大陆,迅速扩散演化,占领了不同的生态位,并且与其它物种竞争。在这些真马中,大部分灭绝了,有一部分生存至今,但那些灭绝的真马旁支与现代真马却存在着相似的进化趋势。这是平行进化在真马属中的一个例证。
本研究得到了中科院知识创新工程(批准号:KZCX2-YW-Q09),国家自然科学基金(批准号:40730210,41002010),国家基础研究计划(批准号:2012CB821906),以及中国科学院古脊椎动物与古人类研究所开放基金(批准号:2010LESV004)的资助。(生物谷Bioon.com)
doi:10.1080/02724634.2011.611203
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Some evolutionary trends of Equus eisenmannae (Mammalia, Perissodactyla) in the stratigraphic sequence of Longdan, China, in comparison to modern Equus
Shi-Qi Wanga & Tao Denga.
The investigation of the evolution and speciation of Equus in Eurasia is, despite the abundance of available material, often hampered by a lack of stratigraphic information. Here we present the results of our study of material belonging to Equus eisenmannae excavated from sequential ‘lower’ and ‘upper’ levels of the loess section at Longdan, China, which has been dated to ca. 2.55–1.85 Ma (early Nihewanian age). The morphological differences between fossils found in the ‘upper level’ and those from the ‘lower level’ were quantified using univariate and multivariate analyses. Quantitative variation among modern Equus is discussed in order to address issues of potential speciation events and evolutionary trends seen in the fossil material. We also discuss the evolutionary level of E. eisenmannae by comparing our sample with E. sanmeniensis. Results show that quantitative differences between fossils of E. eisenmannae from the different levels at Longdan approximate and do not exceed intraspecific variation among modern species of Equus, although the variation is smaller than in the extant species E. hemionus. Thus, no sufficient evidence of speciation within the two sequential levels could be found. However, some common evolutionary trends of modern Equus are evident in E. eisenmannae, even though E. eisenmannae is not considered the immediate ancestor of modern Equus.