种群中基因流动常被认为是一种进化均质化力量(注:均质化即遗传基因基本相似),可由某些因素如迁徙等引起。但关于野生禽类和非随机扩散的两项研究发现并非全是如此。
一个物种的两个独立群体形成遗传差异是否主要因为基因流动呢?经典群体遗传学理论预测,频繁通过扩散进行个体交流的群体将保持遗传学上的相似。相反,分离的群体因为基因漂移和对局部条件的适应从而拥有相对独立的基因。根据群体遗传学,扩散常被认为是一种类似弥散、随机的过程,选择和遗传变异被认为是局部均质化。高扩散率的有机群体,如鸣禽,被认为在一个小的空间水平里遗传基因相似。但是两项新的关于野生大山雀的独立研究对这种假设提出了挑战:研究显示非随机扩散时,在令人吃惊的很小空间水平里也能够产生遗传分化。
Postma和van Noordwij于1975到1995年间研究了位于荷兰Vlieland岛大约4022公顷面积的大山雀窝卵数(注:即每窝产卵数)。他们首先发现位于岛西部的大山雀比岛东部的大山雀每窝平均产卵多1.15个。这种差异多少是由于环境造成的?还是由于遗传分化造成的呢?幸运的是,10%生于岛一侧的雌鸟会飞到另一侧去产卵,这样使得遗传和环境的相互影响可部分抵消。研究分析显示东部血统的山雀在两个环境下始终产卵较少,所以很明显在两个地区之间卵窝数有着很大的遗传学差异。实际上遗传对这种差异影响大约占40%。但是因为东部和西部之间只是有大约几公里的距离,并且山雀还在岛内外迁徙,为什么还会有遗传差异存在呢?
为了回答这个问题,Postma和van Noordwij检查了生于一侧,产卵在另一侧的山雀的成活力和生殖力,并精确量化了从岛外迁移到岛内的山雀数量。新迁入到岛内和生于西部的山雀不管在哪里产卵,都比生于东部的山雀有着更大的卵窝数。然而,出生于东部的雌鸟似乎更能适应岛内生活,因为对比其它地方出生的山雀,它们的生存期要长两倍(也许因为这样才会有更少的卵窝数)。所以从卵窝数和存活率的观点来看,新迁入的山雀似乎同出生于西部的山雀关系更密切。更有意思的是,西部43%的首次产卵者为新迁入山雀,而东部仅为13%。
此外还存在着相对较大的卵窝数基因的汇集,越多的迁入者到西部导致越大的卵窝数。东部山雀维持更小的卵窝数以抵消13%迁入者的基因汇集。所以基因流动的差异水平在一个非常小的空间水平里获得了大的遗传差异。
Postma和van Noordwij设想这个水平的差异可能具有一定的普遍性。但因为缺少研究者确凿的长期数据,所以在其他种群是否如此仍是未知数。但对英国牛津夏州Wytham森林同一种大山雀雏鸟体重的历时36年研究结果也支持这样的设想。
Garant等发现Wytham森林东区的山雀平均体重自从1965年来开始下降,然而北区山雀的体重保持不变。定量遗传分析说明了这一遗传倾向,即北区群体对比东区群体有超过50%的遗传改变。两个地区距离仅有两公里,并且两地中均有超过50%的山雀是从森林的其他地区或者从森林以外的地区迁入的。在这样高频率的潜在同质基因流动的情况下,这样的分化是如何持续下来的?
异质再扩散似乎是关键。就体重而言,来自Wytham森林中心区的山雀和外部迁入山雀的扩散呈非随机式样。迁入到北区的山雀体重越来越大,然而迁入到东区的却越来越小。甚至在同一家族里,体重更大的后代更倾向于迁入北区。
所以在Wytham森林这样一种更显著的非随机栖息式样导致了细微水平的遗传分化。但为什么会有这样一种非随机栖息式样呢?Garant等假想是短时空间内的山雀密度改变造成这样的机制。在东部山雀平均密度是北部的两倍,使得东部栖息的压力高于北部。然而北部山雀密度也升高,因为在北部更容易存活,更容易成功繁殖后代。总之,具备更大、更重遗传素质的个体优先选择栖息于低密度的北区,从而造成了群体分化。
这些研究的结论令人吃惊,在两项研究中,分化主要是通过非随机扩散和栖息来获得,且缺乏较大的空间差异选择。这些发现孕育着微进化的新机制,因为没有理由来怀疑这些现象只是大山雀所独有的。但观测这些现象需要依靠持续监测所观察的个体数量,依靠可以推动潜在微进化进程的生命或者非生命梯度,从而得出长期数据。在两项研究中都有足够的谱系信息,故而能比较具有共同遗传背景但栖息在不同环境下的个体的行为特征。
随着数量遗传学分析的更多应用,如野生动物的进化研究,我们应该更多关注定量的遗传改变在时间和空间上是如何发生的。例如,栖息特性的细微水平地图和复杂谱系的整合研究能够看出基因如何空间分布,基因如何同环境相互作用。
定量遗传途径具有巨大的优点,能让我们在不确定何种基因同躯体症状改变相关的情况下也能在野外进行微进化研究。但它也有很大的不足,因为想通过它来取得与空间相关的基因位点差异的证据尚不切合实际。实际上,认识一个真实的微进化机制需要了解遗传结构(个体基因潜在变化的性质)。获得这样一种自然界微进化的认识需要对非模型物种的生态学和进化进行对比途径的基因组学研究。