摘要 高等植物由营养生长向生殖生长转换的过程称为开花诱导。开花诱导过程由遗传和外界环境两个因素决定, 受错综复杂的网络信号传导途径调控。近年来, 在双子叶模式植物拟南芥中, 开花诱导研究取得了很大进展, 探明了控制开花诱导的4条主要途径(光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径)及调控机制。研究也表明, 开花基因在拟南芥、水稻以及其他高等植物之间具有很高的保守性。文章对相关研究的最新进展作一综述, 并指出了目前研究中存在的问题及相应的研究对策。
关键词 开花诱导 拟南芥 水稻 环境 开花素
植物完整的生命周期分为营养生长和生殖生长两个阶段, 其中由营养生长向生殖生长转换的过程称为开花诱导。高等植物的开花诱导过程受自身遗传因子和外界环境因素两方面决定, 是开花基因在时间和空间上顺序表达的结果。顶端分生组织在这个过程中起着很重要的作用。顶端分生组织位于茎与根的主轴和侧枝的顶端, 按特定的方式不断分裂分化, 形成植物各种器官并发育成其特定的形态。不同高等植物的开花诱导过程在生理学上有一定的规律性和相似性: 当植物营养生长达到一定阶段后, 光照、温度、水分、营养等外界条件, 特别是光照会刺激植物叶片产生成花物质或信号, 成花物质或信号通过输导组织被运输到茎尖, 刺激并启动顶端分生组织细胞内决定开花诱导基因的表达, 促成植物的成花决定态, 成花决定态可以被一些细胞获得, 这些细胞达到一定数量即发生质变而表现为组织的成花决定。这些细胞使营养分生组织转换成有性分生组织, 扁平的生长锥逐步突起, 形成花原基, 花原基形成的同时又会产生抑制顶端分生组织向叶、节和节间分化的物质, 最终完成整个开花过程[1,2]。
近几年来, 随着拟南芥全基因组序列测定的完成, 开花诱导机理研究取得了显著进展, 控制拟南芥开花诱导过程中的一些主干途径已经探明[1,3]。但由于植物开花诱导的复杂性, 如植物在开花过程中很大程度上受到营养条件、光、温以及植物内源信号传导机制等多方面影响, 任何条件的变动都会给植物开花诱导过程带来不同程度的影响, 所以彻底揭开植物开花诱导调控途径还有很长的路要走。本文以拟南芥为主, 辅以水稻等其他植物, 介绍了近几年来高等植物开花诱导的最新研究进展。
1 拟南芥开花诱导的4个途径
与很多高等植物一样, 拟南芥具有显著的营养生长期。在此期间顶端分生组织只分化形成侧生分生组织, 再由侧生分生组织发育成含有腋芽的叶片, 由于拟南芥的茎节并不伸长, 最终形成莲座状株型。拟南芥开花诱导的标志就是在这些分生组织中花原基的形成及其对叶分化的抑制。在开花诱导启动完成后, 其叶原基的腋芽多数发育为侧生分生组织。特殊基因型的拟南芥的侧生分生组织还继续会分化形成腋生小花, 重演顶端分生组织的命运; 这些侧生分生组织分化为叶生小花后, 节间伸长便开始了, 伸长的茎或花序上又会产生茎生的叶和茎生的花。至此, 拟南芥完成了自己的开花诱导过程。
在相当长的开花诱导研究中, 人们一直认为某种或某些开花物质(如开花素)的形成是促使开花的主要原因。随着分子遗传学的发展, 越来越多证据表明, 开花诱导过程是受一个极其复杂的网络状信号传导途径调控的。近年来, 随着大规模拟南芥、水稻等突变体的创制, 被鉴定的开花突变体越来越多, 为开花诱导途径的研究提供了很好的材料。特别是在拟南芥开花过程中起重要作用的基因相继被克隆后, 使这个复杂的网络状信号传导途径被逐步揭开。研究表明, 拟南芥开花诱导受四种反应途径调控: 光周期途径、自主途径、春化途径和GA途径[1~4]。
