大脑功能侧化的心理学研究及分子和细胞神经生物学依据
陈熙熙,苏彦捷
(北京大学心理学系，北京 100871)
摘要: 对大脑功能侧化的描述和研究始于19世纪60年代对脑损伤病人的行为观察。在之后的一百年间，随着临床资料的逐渐积累，脑功能侧化的概念和理论框架也逐渐完善起来。20世纪后期，认知心理学的方法，尤其是速示法，为正常大脑功能侧化的研究做出了很大的贡献，而具有语言和图形双重特征的汉字则成为非常有用的刺激材料。认知心理学对脑功能侧化的研究在细致描述普遍行为现象的同时，也揭示了非常显著的个体差异，而许多研究结果的不一致使得科学家们更感到解释这一现象生物机制的必要性。近年来的分子和细胞神经生物学研究发现某些基因和神经递质受体的表达在动物神经系统中存在左右不对称性，从而为脑功能的侧化提供了分子和细胞层次的初步依据。
关键词: 脑功能侧化 半球功能特异性 基因表达 谷氨酸受体
中图分类号：Q 文献标识码：
Cerebral lateralization: psychological studies and new evidence from molecular and cellular neurobiology
CHEN Xi-xi, SU Yan-jie
(Department of Psychology, Peking University, 100871, China)
Abstract: Studies of cerebral lateralization began in the 1860s, when behaviors of patients with brain damages were first described. During the following century, with continuous accumulation of similar clinical data, the concept and theoretical frame of cerebral laterablization became more and more established. Studies of cerebral lateralization in normal subjects greatly benefited from the use of methods in cognitive psychology, especially the tachistoscope paradigm, while Chinese characters became very useful stimuli in such experiments because they carry both language and picture information. Psychological studies provided very detailed description of brain functions with asymmetric localization. At the same time, these studies also found great variability among individuals, and inconsistency between experiments. Such complexity made scientists realize the importance of understanding the biological mechanisms underlying cerebral lateralization. Recently, studies in molecular and cellular neurobiology have revealed asymmetric expression of certain genes and neurotransmitter receptors in the nervous system. Discoveries like these provided new evidence for cerebral lateralization, as well as possible mechanisms at molecular and cellular levels.
Key words: cerebral lateralization; cerebral specialization; gene expression; glutamate receptors
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30170131，30370201) 通讯作者：苏彦捷 作者简介：陈熙熙（1973-），女，重庆市人，现在美国贝勒医学院攻读神经科学博士学位，主要从事细胞神经电生理方面的研究 E-mail：yjsu@pku.edu.cn 联系电话：010-62751833 收稿日期：2003-08-23
1 对脑损伤病人和“分裂脑”病人的行为观察揭示了大脑两半球功能的不对称性
大脑的左右半球在结构和功能上都是有一定差异的，这种差异在神经科学中被称作大脑结构和功能的侧化。脑功能侧化最早的证据来自临床上对局部脑损伤病人的观察。1861年，法国学者 P Broca 鉴定了运动性失语症及与之有关的特定皮层区域（位于额叶的额下回盖部，亦称为 Broca 区），并指出大脑左侧这个区域受损会导致失语症，而大脑右侧的相应区域受到类似的损伤却不影响语言功能。1874年，德国学者 C Wernicke 鉴定了感觉性失语症，这种失语症与大脑皮层的另一处受损有关。这个后来被称作Wernicke区的区域位于颞叶（颞上回后部），并且也在大脑左半球。事实上，95％的失语症都是左侧大脑半球受伤的结果[1]，关于左半球有相对于右半球的语言优势的观点由此逐渐确立起来。在人类大体解剖的层次上，大脑两半球从胎儿期起就存在不对称性，如形成Wernicke区一部分的颞平面后区一般是在左侧较大[1]。这一发现为左半球的语言优势及其先天性提供了证据。另一方面，进一步的研究发现右半球与Broca区和Wernicke区相应的区域对于情绪语调的理解必不可少，而左半球损伤的失语症患者所表现出的完好的音乐才能以及因左侧颞叶切除而伤及语言材料记忆能力的病人对空间位置、面孔、歌曲旋律、抽象视觉图像的完好记忆，都说明右半球在这些认知过程中起着重要的作用[1]。
20世纪50至60年代，在对严重癫痫病人的治疗中采用了同时切断胼胝体、前连合、海马连合的“裂脑”手术。RM Sperry 和MS Gazzaniga通过对经历这种手术的“分裂脑”病人进行的研究，为说明分离了的两半球各自的功能增加了更加详细的知识。概括地讲，大脑两半球分别接受来自身体对侧的感觉信息并进行知觉加工，分别控制对侧肢体及同侧肢体的一部分运动；两半球都具有逻辑推理能力、运用符号的抽象思维能力和处理语言文字信息的能力，但在这些能力上左半球具有优势；两半球都能处理有关空间关系的信息，在这一能力上右半球具有优势；另外，对于大多数右利手的人来说，言语运动（言语表达和交流）能力是左半球所独有的[2]。
2 认知心理学的速示法研究范式对脑功能侧化研究的贡献和揭示的问题
对局部脑损伤病人及裂脑病人的研究提供了关于特定皮层区域专门化功能及两半球功能不对称性的较为一致的描述。与此相应，自20世纪40年代末以来，研究人员也在不断尝试用各种方法来研究正常完整大脑的两半球各自的特异化功能以及两半球的协同作用。在方法上，Wada首创用颈动脉注射异戊巴比妥钠来确定语言优势半球的韦达测验[3]；Kimura在语音辨认和语言听觉的半球优势的研究中开始运用双耳分听法[1]；三视野速示法被用于研究不同视知觉材料的视野-半球优势效应；触觉辨别法主要针对右半球的侧化功能[4]；双重任务法通过考察负载任务对目标任务的干扰形式及干扰程度在行为层次上讨论特定信息在两半球的加工；而电生理方法则为两半球执行特定认知任务时的电活动提供更为直接客观的测量[5,6]。除实验研究外，也有许多研究者运用调查-相关法对半球优势现象做出描述[7]。在这众多的实验方法当中，以三视野速示法的范式最为直观可行，因而应用广泛。
认知心理学中的速示法，通常是迅速地呈现刺激，要求被试做出反应，通过分析被试的反应时和正确率来回答特定的问题。在对脑功能侧化的研究中，传统上使用三视野速示器，通过比较被试对呈现在左视野投射到右半球(LVF-RH)的刺激和对呈现在右视野投射到左半球(RVF-LH)的刺激在反应时，正确率上可能存在的差异，研究具有一定特征视知觉材料认知过程的半球优势效应。近些年来，通常用计算机显示屏代替三视野速示法中所用的速示器，通过控制注视点保持在屏幕正中，以及呈现较短时间，以保证呈现在左、右半屏幕的刺激通过视觉神经通路分别投射至大脑右侧和左侧半球[1] [8]。
对脑功能侧化的早期速示法研究主要承袭分裂脑研究的理论框架，即言语—空间的二分观点。实验中所呈现的刺激选用语言材料或图形材料。总结速示法的范式对许多视知觉材料的半球优势的描述，不难发现大量研究结果之间存在很多不一致的地方[3]。当许多实验研究发现左、右半球在语言信息处理和空间位置信息处理上分别具有优势的同时，几乎同样多数的研究并没有发现这样的不对称性。比如在20世纪70年代的一些研究中，研究者对拼音文字(如英文单词、日文中的片假名)和符号文字(如符号“$”、日文中的平假名、汉字)的认知过程各自的半球优势进行了比较。Hatta等人发现汉字认知过程的LVF-RH优势[9]。Sasanuma等人的研究发现对日文片假名(拼音文字)和平假名(符号文字)的认知分别是RVF-LH和LVF-RH优势。与此同时，也有许多类似研究没有发现上述的差异[10]。那么，那些诱导出差异的实验情境与没有诱导出差异的实验情境相比，具有哪些特点呢?
在一项旨在解释两半球差异于何种情况下表现并为如何使脑功能侧化表现出来提供实验程序指导的研究中[10]，研究者用判断以某种方式呈现(左视野呈现、右视野呈现或左右视野呈现)的两个刺激是否相同为任务。刺激组合包括中、英文单词两两组对以及不同角度放置的简单图形对。实验设计上，研究者有意识地改变试次数与刺激材料数的比例，发现若在实验进程中所有刺激材料都无重复呈现，即当试次数／刺激材料数 = 1 时，无论是在语词判断还是在图形判断中都未检测出两半球差异；此时保持其他条件不变，仅减少刺激材料从而使每一组刺激材料在实验进程中都得到若干次重复，即当试次数/刺激材料数 > l 时，在两种判断任务中都检测到了显著的半球间功能差异。其中图形判别是LVF-RH优势，语词判别中英-英字对是RVF-LH优势、汉-汉字对为LVF-RH优势。并且这种差异随试程的进行，即呈现刺激重复次数增加，有扩大的趋势。回顾此前的研究，可见凡未发现两半球显著差异的，所用刺激材料数与试次数大多相等；而发现显著差异的类似实验，其所用刺激材料数则多小于试次数。研究者由此判断，常见于半侧视野实验的一侧化效应并不是特异化脑区即时认知操作的反映，而是反映了记忆贮存区域在两半球的不同。如果被试每试次都须评价新的信息，则其反应时及反应精确性都不因呈现视野不同而有系统变化；要得到大脑功能侧化效应，须使判断据记忆做出[10]。类似这样的研究将两半球表现的差异、其方向和程度与具体实验设计结合起来考虑，由此试图揭示一定的内部机制并提出对言语-空间这一二分观点的质疑。
众多速示法研究存在如此不一致性还有一个可能的因素，那就是刺激材料在感觉特征上的不同。比如英文单词和图形的不同不止在于一个是语言材料一个是图形材料，它们本身在感觉特征上就大相径庭。再加上不同实验要求被试完成的任务各不相同，实验之间存在不一致性就在所难免了。解决这个问题的途径之一是用符号文字作为刺激材料，比如汉字。用汉字作刺激材料研究半球优势效应，可以通过系统地改变实验任务的要求，控制任务中图形辨别和语义判断的成分，这样以同一刺激材料对不同问题进行研究，从而避免由于刺激材料在感觉特征上的不同给实验增加的复杂性。已有一些学者对汉字认知过程半球优势进行了一些研究[11~15]。郭念锋等发现就正确率而言只有当单字在噪声背景上呈现使其认知难度达到相当水平后，才有明显的LVF-RH优势，而RVF-LH一直在反应时上更短[11]。我们也曾运用单个汉字速示言语报告法，并对传统速示法进行了改进，用计算机对刺激材料的随机速示和结果记录做了精细的控制[1]。由于实验任务要求被试对汉字进行言语报告，Broca区所在的左半球应该是有固有优势的。然而在对正确率和反应时进行了细致的综合考察后，我们发现竟然没有任何一个被试在完成认知任务时表现出RVF-LH优势。由此简单汉字辨认的LVF-RH优势是显而易见的。这一结果与用英文单词作刺激材料对讲英文的被试所做的研究结果恰恰相反。通过仔细考查实验要求被试完成的任务，我们发现简单汉字的形音匹配任务或许与英文字母而不是单词的速示辨认任务有更多的相似之处。不难看出，单个字母在视觉辨认的难度上小于三画以上的单个汉字。如果在呈现时附加噪声或掩蔽，辨认单个字母的难度也会增加。在一个以字母视觉辨认为任务的实验中，研究者在每次呈现字母之前或之后对呈现刺激加以掩蔽。掩蔽刺激分为两种，分别与呈现字母有很高或很低的相似度。当掩蔽刺激与呈现字母相似度很高时发现LVF-RH优势，当其相似度很低时发现RVF-LH优势[16]。这一结果与我们的研究结果比较一致。如果像言语-空间二分论所认为的那样，右半球比左半球更擅长于进行复杂的视觉空间分析，或者右半球比左半球更倾向于用复杂视觉空间分析的策略来完成任务，那么，当任务中起决定作用的是其视觉辨别这一成分时，LVF-RH表现优势是很自然的。汉字形音匹配和高相似掩蔽下字母辨认就是这样的任务。相反，当任务中起决定作用的是言语标记这一成分时，就应是RVF-LH表现优势了。在低相似掩蔽下的字母辨认，由于其视觉辨别难度很小，因而言语标记成为决定成分，结果是RVF-LH优势表现出来。另一方面，汉字速示辨认的LVF-RH优势也可以在分析加工-整体加工二分论的框架中获得解释。这种观点认为从认知方式上来讲，对大多数右利手的人来说，左半球更擅长处理系列的分析性的任务，而右半球则更擅长于应付整体识别的任务。因为汉字形音匹配任务对整体加工的要求比对分析加工的要求突出得多，所以表现LVF-RH优势。
在另一个以汉字作为刺激的实验研究中[9]，任务一是短暂呈现单个汉字要求被试尽可能快地将其读出，任务二是单侧视野呈现两个竖直排列的字要求被试尽快读出，任务三与任务二唯一的不同在于要求被试判断两个字是否组成一个有意义的词。结果是任务一中发现LVF-RH优势，任务二及任务三中均发现RVF-LH优势。这种表面上的矛盾对两半球功能的言语-空间二分论是一个反驳，因为在这里同样的刺激性质诱发了不同方向的侧化优势。同时由这一结果可以看到，是任务的不同要求导致不同方向的侧化，因而序列分析加工-整体加工的二分观点得到了支持[9]。
以上提到的两种二分论对半球优势现象提供了描述水平上的解释。无论从刺激材料（言语-非言语）的角度还是从认知方式（分析加工-整体加工）的角度，二分论的解释都是基于“接近性”的假设，即认为对于任何一个认知任务都只有一种加工或编码方式是最有效的，而这种加工或编码过程在一侧半球比在另一侧半球有更高的效率，因此当刺激投射至不同的半球从而对这种加工的优势区有不同的“接近性”时，行为指标上就会表现出差异。
进一步的对半球优势现象机制的探讨不仅要依赖于对这一现象本身的细致描述，还需要将这一现象与其他的认知现象，如启动效应和选择性注意，联系起来考虑。同时，从认知心理学中借鉴新的理论框架和方法对于探讨半球优势的内部机制也是有必要的。1981年，Friedman提出在多重认知资源配置的理论框架内统一解释关于大脑半球功能特异化的大量研究[17]。假定大脑两侧半球各自拥有独立的认知资源，针对不同任务的要求运用不同的资源配置方式，那么当任务要求有即使很细小的变动时也可以导致认知资源配置的变化，从而使得行为上表现出的侧化的方向和程度都发生改变。这样的理论框架与基于“接近性”的解释相比，更具有变通性。对于如汉字形音匹配这样的单一任务而言，成功完成任务的有效认知过程和策略实际上并不是唯一的。不论是用分析的策略还是用整体把握的策略，以序列的方式还是以平行的方式加工，运用视觉编码还是运用语音编码亦或其他编码，都是可行的。即便两半球在处理刺激信息时采用了完全不同的策略，如左半球可能是在语音标记上有更高的效率从而将较多认知资源用于字形辨别，而右半球可能正好相反，如果任务在加工水平上是较低层次的，两半球的资源配置很可能具有相似的效率。只有当任务的难度增加而要求认知加工水平随之提高时，两半球的资源配置才会体现出不同的效率。
综上所述，认知心理学的理论和技术发展推动了对正常大脑功能侧化的研究。在细致描述普遍现象的同时，诸多的实验研究也揭示了非常显著的个体差异[18]，以及不同实验结果的不一致性。正如前文提到的那样，我们认为这些结果的不一致性来源于实验所用刺激材料和任务要求的不同。根据我们自己的研究结果以及对前人研究的综观，我们认为众多实验揭示的大脑功能侧化现象反映的往往是认知处理过程的侧化，而不是由刺激材料的客观性质引起的。这一观点在最近的脑成像研究中得到了进一步证实19，20]。
3 认知神经科学中的脑成像研究证明大脑功能的侧化依赖于自上而下的主动认知过程
在对于大脑语言功能侧化的研究中，关于这种侧化是刺激引起还是任务引起的争论由来已久[19]。 最近的一项重要的脑成像研究终于在结构和功能的层次上解决了这个争论，证明了语言功能的侧化现象是依赖于认知任务的[20]。
在这个研究中，研究者用同样的单词作为刺激，要求被试完成不同的任务。呈现的单词中总有一个字母是红色的。一种任务是完全忽略字母的颜色，要求指出单词中有没有某一个字母（言语任务）；另一种任务是完全不辨认字母，要求指出红色的字母是在或左或右的哪一个位置（视觉空间任务）。如果大脑语言功能的侧化是完全由刺激特征引起的话，这两种任务应该揭示同样的侧化（左半球优势），因为刺激材料（单词）是不变的。但是研究者在脑成像的结果中却发现了两项任务之间非常显著的不同。具体来讲，语言任务比视觉空间任务激活更多的左半球脑区，包括Broca区所在的下额叶，侧外纹体皮质，以及扣带前回；而视觉空间任务则比言语任务激活更多的右半球脑区，尤其是下顶叶[20]。
更重要的是，脑成像研究还发现了同一半球不同脑区之间在完成认知任务时的协同作用，尤其是与注意有关的皮层结构（扣带前回）在不同认知任务中的参与，而这种参与又是仅限于一侧半球的。也就是说，左侧的扣带前回只在言语任务中与左侧的其他相关脑区有功能联系；而右侧的扣带前回只在视觉空间任务中与右侧的其他相关脑区有功能联系[20]。
由此可见，不管是在结构上还是功能上，因为有与注意有关的脑区的参与，大脑功能的侧化，至少是语言功能的侧化，的确是依赖于自上而下的主动认知过程的。
人类的认知终究是非常复杂的行为过程。复杂的认知现象是否能最终被大脑的生物机制完全解释？这一点目前还只能是一个仁者见仁智者见智的哲学问题。然而在大脑功能侧化这一问题上，脑成像和认知神经心理学开始提供越来越明确的暗示证据[19~22]，而最近的分子和细胞神经生物学研究也有一些很重要的发现。
4 一些基因和神经递质受体在动物神经系统左右两侧的不对称表达
神经科学中的许多重要发现都来自于对简单神经系统的研究。实际上，没有任何一个神经系统是真正“简单”的。即使是在非常低等的动物体内，只由几十个神经元组成的神经系统，都具有相当的复杂性。而这些动物正是依赖于这些数目有限的神经细胞和看似简单的神经系统来适应自己生存的环境。比如线虫（C.elegans）的神经系统由大约80个神经元组成，其中有大约14类功能各异的化学感受细胞。这些神经元传导化学刺激引起的冲动，有的对嗅觉刺激敏感，有的则对特定离子的浓度（类似于味觉刺激）敏感。相似的神经元总是成对存在，左右各一[23，24]。感受离子浓度梯度的神经元被称为ASE神经元，左侧的一个叫ASEL，右侧的叫ASER。这两个神经元在形态、位置、突触联系和细胞内表达的大多数基因上都是一模一样的，但是在味觉受体基因的表达上却存在差异。ASEL表达gcy-6和gcy-7基因，ASER则表达gcy-5基因。在发育中有重要作用的lim-6基因则只在ASEL中表达，不在ASER中表达。与此相应，ASEL主要对钠离子的浓度梯度敏感，而ASER则主要对氯离子和钾离子的浓度梯度敏感。这种不对称性是由于lim-6基因的不对称表达直接导致的，因为当这个基因缺失的时候，动物就无法区分钠离子和氯离子[25]。另一个例子是线虫的嗅觉细胞AWC神经元，同样也是左右各一，称为AWCL和AWCR。在所有的线虫中，嗅觉受体蛋白STR-2总是只在其中一个神经元里表达，或左或右，机率各半，从来不同时存在于两个AWC神经元中。AWCL和AWCR都可以感受苯甲醛，无论STR-2在哪一个AWC神经元里表达，表达这一受体的AWC神经元还能够感受丁酮，而不表达这一受体的AWC神经元却不能。当丁酮与苯甲醛这两种气味同时存在时，丁酮的气味会掩盖苯甲醛的气味。这时候，因为动物体内有一个嗅觉神经元不对丁酮反应，所以对均匀丁酮背景上的苯甲醛梯度动物还是可以区分的。当AWCL和AWCR这两个神经元都表达STR-2受体时，动物就会失去对丁酮和苯甲醛这两种气味的鉴别能力[26]。由此看来，即使是像线虫这样的低等动物的神经系统也是有左右不对称性的。这种不对称性表现在基因和受体的表达上。这样的分子和细胞水平上的侧化进而直接决定动物适应环境的行为模式。
至于哺乳动物神经系统在分子和细胞水平上的侧化，最近也有报道。这里所谈到的分子是NMDA类谷氨酸受体。谷氨酸是哺乳动物中枢神经系统中的主要兴奋性氨基酸。谷氨酸离子门控受体可大致分为两类：非NMDA类和NMDA类。这两类受体内离子通道的开放都必须在与谷氨酸结合的时候才能实现，而NMDA受体的开放还需要同时的去极化作用；这两类受体在其水相通道开放的时候都可以通过钠离子和钾离子，但只有NMDA受体才对重要的细胞内信使钙离子有通透性。NMDA受体的这些性质使其在多种突触可塑性的现象中有重要的作用，比如海马纤维通路中的长时程增强效应和长时程抑制效应。海马纤维通路的这两种突触可塑性效应长期以来被认为是学习和记忆的细胞神经生物学基础，NMDA受体对于学习和记忆的重要性也就由此确立了。与所有其他神经递质的离子门控受体一样，NMDA受体蛋白是由多个亚单元组成的。这些亚单元是各自独立的蛋白分子，不同类型的亚单元有各自独立的基因编码。NMDA受体的亚单元基因至少有NR1和NR2两类，而NR2又可分为NR2A，NR2B，NR2C和NR2D等多种，其中NR2B这种亚单元尤其重要。一个NMDA受体是否含有NR2B决定了这个受体介导的突触后电位的波形。NR2B的存在可以使得突触后电位波形延长，从而有更多的钙离子可以进入突触后神经元。钙离子的进入进而启动许多信号系统，调节突触联系的强弱程度。实验表明，NR2B基因过量表达的小鼠在学习和记忆方面确实要比普通的小鼠能力强[27]，NR2B基因也就由此被科学家们戏称为“聪明基因”。在最近的一项研究中，科学家发现小鼠海马CA1区锥形神经元中NR2B受体在亚细胞结构中的分布存在左右不对称性。海马CA1区的锥形神经元接受来自同侧和对侧海马CA3区锥形神经元的轴突纤维。这些轴突纤维与CA1锥形神经元的顶端树突或底端树突建立兴奋性突触联系，以谷氨酸为递质。研究发现，在小鼠左脑，CA1锥形神经元的顶端树突与同侧和对侧的CA3神经元都可建立突触联系，但是只有与同侧CA3建立的突触才含有较多的NR2B受体；CA1锥形神经元的底端树突也可以与同侧和对侧的CA3建立突触联系，却只有与对侧CA3建立的突触才含有较多的NR2B受体。在小鼠右脑，情况恰好相反。CA1锥形神经元的顶端树突只有在与对侧CA3建立的突触中才含有较多的NR2B受体；CA1锥形细胞的底端树突只有与同侧CA3建立的突触中才含有较多的NR2B受体[28]。这样的差异，在神经细胞数以亿计，神经纤维错综复杂的哺乳动物神经系统中，是那样的微妙，却又十分重要。这一发现无疑为神经系统功能侧化提供了有力的细胞层次的依据。
或许人类大脑的侧化正是基于无数分子和细胞层次上这样的细小微妙的差异。在系统形态和解剖的层次上，这样的差异也是存在的。美国最新一期神经科学进展杂志的一篇综述：大脑皮层网络的半球侧化，非常深入地探讨了人类语言和动物交流功能侧化的细胞形态和系统解剖基础[29]。
当然我们现在离完全理解这些机制还差得很远。随着神经科学在分子、细胞和整体层次的不断发展，我们对认知过程的神经机制也会逐渐有更多更深入的理解。这也就是神经科学领域许多科学家不断探索的动力。
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