传统上,虫草菌是麦角菌科Clavicipitaceae中虫草属Cordyceps sensu lato的所有真菌的统称,是形成"虫草"的真菌(Zhang et al. 2012b)。目前,全世界报道记载和虫草菌有关的名称已有500多个(www.indexfungorum.org),中国已报道约120种(梁宗琦 2007)。虫草菌的寄主范围十分广泛,可以寄生动物(包括昆虫、蜘蛛、螨类和线虫等)或者其他真菌(如大团囊菌属Elaphomyces Nees和麦角菌属Claviceps Tul.的真菌)(Sung et al. 2007;Kepler et al. 2012b)。虫草菌在地球上分布也十分广泛,可见于除南极洲的所有陆生环境,尤以热带和亚热带地区(特别是东亚、东南亚地区)的物种多样性最高(Sung et al. 2007)。虫草菌的重要性体现在其不仅在调节热带雨林中节肢动物的数量、维持森林生态平衡中起明显的作用,而且在害虫生物防治中可作为真菌杀虫剂使用,例如,虫草菌无性型白僵菌Beauveria spp.和绿僵菌Metarhizium spp.等已被用于防治多种农林业或草原害虫。部分虫草菌与寄主的复合物在传统中药中可直接入药(梁宗琦 2007),如冬虫夏草、蝉花、大团囊虫草、蛹虫草等。不同虫草菌还能产生多种生物活性物质,例如,在多种虫草菌中检测到的虫草素(cordycepin)具有抑菌、抗肿瘤、抗病毒、免疫调节、清除自由基等多种生物学活性(杨涛和董彩虹 2011);由Elaphocordyceps subsessilis (Petch) G.H. Sung, J.M. Sung & Spatafora(膨大弯颈霉Tolypocladium inflatum W. Gams的有性型)产生的环孢菌素(ciclosporin)作为一种免疫抑制剂广泛用于人体器官移植,并可用于治疗一些自身免疫疾病(Hodge et al. 1996)。在众多虫草菌中,冬虫夏草菌Ophiocordyceps sinensis (Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora和蛹虫草菌C. militaris (L.: Fr.) Link无论是基础研究还是开发利用都在虫草菌中处于突出的地位,已成为虫草菌研究中的"模式物种"。
冬虫夏草是我国传统的名贵中药材,与人参、鹿茸并称"中药三大宝"。它是由冬虫夏草菌侵染青藏高原高山草甸土中的蝙蝠蛾(主要为钩蝠蛾属Thitarodes Viette)幼虫而形成的幼虫尸体与真菌子座的复合体。许多人根据生活史的相似性,常用"冬虫夏草"指代其他虫草菌形成的菌虫结合体,这是不合理的。为纠正虫草菌,以及虫草菌与寄主形成的复合物在名称使用上的混乱状况,Zhang et al.(2012b)提出了新的术语规则,即涉及到真菌时使用诸如虫草菌、冬虫夏草菌、蛹虫草菌等名称,而涉及到虫草菌与寄主形成的复合物时使用诸如虫草、冬虫夏草、蛹虫草等名称。由于具有独特的药用价值,加上野生资源不断减少、市场价格飙升,冬虫夏草受到国内外各界人士的关注,也成为近年科学研究的热点(张永杰 2012)。冬虫夏草菌的规模化人工栽培迄今仍未实现;我国有关部门已将冬虫夏草菌列为"国家二级保护物种"。最近,冬虫夏草菌还被推荐为中国的"国菌"(the national fungus of China,Zhang et al. 2012b)。
蛹虫草菌主要寄生鳞翅目昆虫的蛹,与冬虫夏草菌相比,生长较快,容易人工培养产生子实体,因此,人们常把蛹虫草作为冬虫夏草的替代品进行开发利用。蛹虫草在我国又被称作"北虫草"或"北冬虫夏草",据说是因为蛹虫草菌最初发现于我国的长白山以北地区。现在,在我国南方诸多地区也相继发现了蛹虫草,所以"北虫草"或"北冬虫夏草"的叫法是不合理的。为了避免不必要的混乱和误导,我们建议今后使用中国食药用真菌的规范名称(戴玉成和杨祝良2008;戴玉成等2010;戴玉成和李玉2011)。
由于都具有重要的药用价值,冬虫夏草菌和蛹虫草菌已经成为近年来研究的热点。人们从多个角度开展了研究工作。本文从分类学地位、分布、生活史及有性生殖类型、寄主范围、遗传多样性、分子遗传学和基因组学、生态学、人工栽培及产品开发等方面对两种虫草菌的研究现状进行总结,并提出作者的见解。冬虫夏草和蛹虫草在药理学和化学成分方面也有大量的文献报道,但我们很难辨别正确与否(参考本文最后一部分的叙述),而这也超出了作者的研究范围,因此,本文没有涉及。感兴趣的读者可以参考相关综述文献,如冬虫夏草可参阅文献Zhu et al.(1998a,1998b)和Buenz et al.(2005);蛹虫草可参阅文献Das et al.(2010)
生物谷推荐摘要:
菌物学报 http://journals.im.ac.cn/jwxtcn/ch/index.aspx
冬虫夏草菌和蛹虫草菌的研究现状、问题及展望
张姝 张永杰 SHRESTHA Bhushan 徐建平 王成树 刘杏忠
冬虫夏草菌和蛹虫草菌是两种最著名的虫草菌。从分类学地位、分布、生活史及有性生殖类型、寄主范围、遗传多样性、分子遗传学和基因组学、生态学、人工栽培及产品开发等方面对冬虫夏草菌和蛹虫草菌的研究现状进行总结,指出了研究中存在的一些问题,并对研究前景进行展望。