一种原本以为不含粒线体的单细胞原生生物Giardia长久以来被视为是一种活化石,因为它代表了原核生物与真核生物的过渡状态。可是近来在Giardia等的发现却显示,Giardia不仅有粒线体,真核细胞和粒线体的关系,比想象中的还复杂。
Giardia lamblia(兰布尔吉亚尔氏鞭毛虫,亦称肠吉亚尔氏鞭毛虫,亦作G.intestinalis)是双滴虫目单细胞寄生性原生生物。梨形或甜菜根状,细胞有两个核和八根鞭毛。有一吸吮器官以附着在人的肠黏膜上,引起吉亚尔氏鞭毛虫病。儿童比成人易感染,本病症状为腹泻、腹痛、胃胀,可致吸收不良和肠溃疡。该生物常见于湖泊、河流、水库等受污染的水体表面,是引起腹泻的主要物质。露营时饮用被河狸的排泄物污染的湖水或河水,常会引起吉亚尔氏鞭毛虫病。
Giardia令演化生物学家着迷的是,它是一种不含粒线体的真核生物。真核生物是含有细胞核核膜的生物,包含了动物、植物、真菌和原生生物,是从原核生物演化而来的。关于真核生物的起源,众说纷纭,不过大部分的普通生物学教科书都解释道,真核细胞先演化出细胞核,接着一种原核生物与原始真核细胞共生成为细胞的粒线体。不含粒线体的Giardia的发现就是这个理论的基石之一,Giardia被视为一种活化石,是原核生物与真核生物的过渡状态。
可是Giardia的地位受到了严格的挑战,1997年美国Woods Hole海洋生物实验室的Andrew Roger等人发现Giardia原来是曾经含有过粒线体的,他们的证据是发现Giardia含有一种协助其它蛋白质正确折叠的蛋白质chaperonin 60。后者是粒线体的存在的痕迹,因为这个蛋白质的基因,是从粒线体中转移到细胞核内的。
伦敦大学的Jorge Tovar等人,提供了更强力的证据,证实粒线体的确存在Giardia之中,只是萎缩成一种线体(mitosomes)。和大家所熟悉的粒线体不同的是,Giardia的线体并不能产生能量,它们会被铁硫化合物聚集起来,供Giardia产生ATP。这个发现也证实了,Giardia根本就不是原核生物过渡到真核生物的中间产物。
和其它细胞一样,它必须持续产生ATP来当能量货币。大部分的真核生物是在粒线体产生ATP,不过Giardia特别的是,它们是在细胞质中利用简单的无氧呼吸路径来合成ATP。Giardia的ATP合成酵素含有铁硫聚合物,以进行电子传递的生化反应。
在其它的真核生物中,铁硫聚合物的合成,都始于粒线体。可是Giardia即然没有粒线体,哪来的铁硫聚合物?Tovar等人发现,Giardia原来是利用细胞内的十几个小胞器来制造铁硫聚合物的。这些胞器含有两层细胞膜。这个决定性的发现,令人不禁遐想它们的来源,因为生物学家只发现有两种含双层膜的胞器,就是粒线体和叶绿体。叶绿体是蓝绿细胞的后代,是行光合作用之处。可是Giardia从来没有叶绿体的生化反应之踪迹,所以这些小胞器会不会可能是从粒线体来的。他们利用能辨识粒线体标记蛋白质IscS和IscU的抗体染色发现,这些小胞器的确含有IscS和IscU。
粒线体其实包含了许多不同的形式,包括hydrogenosomes--一种会制造氢气的粒线体,在30年前由Miklos Muller所发现。线体也存在变形虫Entamoeba histolytica和真菌Trachipleistophora hominis中,它们之前也被认为是不含有粒线体的。粒线体的功能是需氧的,可是线体的工作却不需要氧气。真核生物相信是在无氧的海洋中就分化了,因此这个无氧的功能之痕迹,可能还会被大量地保留至今。